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I cinque ambiti di ricerca
La ricerca legata al progetto ACE-SAP si sviluppa in cinque differenti ambiti:
A1 – Conservazione della diversità biologica
A2 – Adattamento – Ambienti acquatici
A3 - Adattamento – Ambienti terrestri
A4 - Modellistica
A5 – Divulgazione
A1 - CONSERVAZIONE DIVERSITÀ BIOLOGICA
L’attività di conservazione prevede un’analisi di rischio per un gruppo di specie mediante valutazione di struttura demografica e di caratteri del ciclo biologico con un approccio integrato ecologico-molecolare.
Tale approccio prenderà in esame (a) numero, dimensioni, distribuzione e andamento quantitativo delle popolazioni (b) potenziale adattativo delle specie, tenendo in considerazione parametri riproduttivi, capacità di migrazione o dispersione e capacità di colonizzazione (c) variabilità genetica inter- e intra-specifica a loci neutrali (marcatori multilocus) e potenzialmente adattativi e (d) struttura di popolazione, eterozigosi e flusso genico tra popolazioni. L’affidabilità della tassonomia per alcuni casi dubbi sarà validata con analisi genetica. Tale analisi consentirà di direzionare le attività di conservazione in base a reali priorità per la definizione di strategie di conservazione in situ e ex situ. L’attività sarà concentrata su un totale di 7 specie o gruppi di specie di piante vascolari e vertebrati. La scelta è stata effettuata sulla base di criteri di priorità considerando la distribuzione ristretta, in particolare gli endemismi locali, e lo stato di rischio attuale o potenziale.
Le specie selezionate sono:
-Bombina variegata (vertebrato, anfibio)
-Zootoca vivipara (vertebrato, rettile)
-Lagopus muta helvetica (vertebrato, uccello)
-Salmo carpio (vertebrato, pesce)
-Aquilegia thalictrifolia (pianta, dicot.)
-Erysimum aurantiacum (pianta, dicot.)
-Brassica repanda ssp. baldensis (pianta, dicot.)
Oltre all’analisi approfondita su queste specie, è prevista un analisi generale su un più ampio gruppo di specie. Per questo è stato scelto il territorio del Monte Baldo (66-2218 m s.l.m., 411 km2) con la sua flora vascolare (1.800 taxa) rappresentata in un database di oltre 150000 dati (MCR). L’analisi diacronica si concentrerà sulla perdita di biodiversità e sulle sue correlazioni con i cambiamenti di indirizzo nella gestione del territorio.
Salmo carpio presenta caratteri ecologici estremamente peculiari se confrontato con il complesso di specie S. trutta (Gandolfi et al. 1991; Melotto & Oppi 1987), ed è quindi considerato una ‘buona’ specie, strettamente endemica del lago di Garda e in pericolo critico di estinzione secondo la Lista Rossa IUCN (Crivelli 2005). I singolari caratteri comportamentali e del ciclo biologico direttamente associati alla riproduzione hanno il potenziale di creare una solida barriera che isoli il carpione da S. trutta, presente in simpatria nel lago di Garda con una morpha lacustris, e rappresentano quindi una probabile rapida risposta adattativa ad una forte selezione imposta dall’ambiente.
B. variegata è distribuita in gran parte dell’Europa centrale e meridionale con un range altitudinale che va da 100 a 2100 m. Per alcune popolazioni sono stati documentati casi di declino o di estinzione locale. In Italia la specie è presente a nord del fiume Po con popolazioni frammentate. La specie può essere localmente minacciata dalla perdita dell’habitat a causa di pressioni antropiche (es. rilascio di inquinanti nelle zone umide; Amphibia Data, IUCN) e micosi. La specie è elencata nell’appendice II della convenzione di Berna, negli allegati II e IV della direttiva europea Habitat. In Trentino è stato comprovato il rapido declino di alcune popolazioni (Caldonazzi et al. 2002).
La lucertola Z. vivipara è un lacertide eurasiatico con popolazioni sia vivipare che ovipare. Le prime sono ampiamente distribuite dalle isole britanniche all’Asia nord-orientale (Takenaka, 1991); le seconde solamente in Slovenia, e nelle Alpi e Prealpi del nord-est italiano. L’inquadramento sistematico (mtDNA) suggerisce uno stato sottospecifico differente per le popolazioni ovipare, Z. v. caniolica (Surget Groba et al. 2006), che si sarebbero originate in un rifugio glaciale italiano. In Trentino Z. v. carniolica è stata recentemente scoperta (Menegon et al., 2003) e sembra relegata agli ambienti di torbiera di bassa e media quota. La lucertola vivipara è considerato uno dei taxa di vertebrati a maggior rischio di estinzione in Trentino.
La pernice bianca (Lagopus muta helvetica) è un tetraonide della tundra artica e alpina dell’America settentrionale e dell’Eurasia settentrionale, con popolazioni isolate sulle catene montuose del Sud Europa.(Holder & Montgomerie, 1993). La specie può essere considerata ben adattata alle quote maggiori e ai climi freddi e quindi particolarmente sensibile alle perturbazioni climatiche determinate dal riscaldamento globale del pianeta (Flint, 1995). Le popolazioni alpine, già isolate e frammentate, sono minacciate da numerosi fattori: frammentazione e degradazione dell’habitat collegati ai cambiamenti climatici, eccessiva pressione venatoria e attività turistiche (Ménoni & Magnani 1998, Zeitler & Glänzer 1998). L. m. helvetica è elencata nell’allegato I della direttiva uccelli; è considerata “Vulnerabile” nella lista rossa italiana e “Minacciata” in Trentino.
I tre gruppi di piante vascolari oggetto di indagine (Aquilegia, Erysimum e Guenthera) pongono interessanti quesiti di natura tassonomica, di vicarianza e di isolamento e contengono specie di interesse conservazionistico. A. thalictrifolia è uno steno-endemismo quasi esclusivo della catena Tremalzo-Tombea che si rinviene in non più di 10 stazioni oltre a 3-4 dubbie popolazioni disgiunte in Veneto e Friuli. Recenti valutazioni secondo i criteri IUCN ipotizzano un suo status di minaccia Critically Endangered. A. vestinae è stata descritta solo in tempi recenti come una specie nuova e il suo status sistematico e la sua distribuzione vanno confermate.
Erysimum aurantiacum (Cruciferae) è uno steno-endemismo esclusivo del Trentino meridionale che si rinviene sulle pendici meridionali del gruppo di Brenta. Il suo status tassonomico rimane comunque dubbio per la labilità dei caratteri discriminanti da E. sylvestre e E. rhaeticum. Spesso si rinvengono popolazioni miste il cui livello di ploidia può essere valutato direttamente in campo con l'uso di un citometro di flusso portatile.
Il terzo gruppo interessato da questa analisi è il genere Guenthera (= Brassica) nel quale una sottospecie nuova è stata recentemente descritta: G. repanda ssp. baldensis, per una zona ristretta del Monte Baldo. Questo rinvenimento è molto interessante per l'isolamento distributivo, dal momento che le altre sottospecie si rinvengono in Spagna (ssp. blancoana), facendo sospettare uno schema complesso di migrazione da un punto di vista filogeografico.
A2 - ADATTAMENTO - AMBIENTI ACQUATICI
Lo scopo di questa attività è la valutazione del potenziale adattativo di popolazioni naturali di specie presenti nell’ambiente acquatico. Quattro specie sono state scelte (una specie di cianobatteri – Planktothrix rubescens, una di alga rossa - Bangia atropurpurea e due invertebrati chironomidi) per studiare i meccanismi di adattabilità a stress abiotico derivato da cambiamenti climatici. In particolare, il cianobatterio P. rubescens sarà usato come un sistema modello per studiare sia a livello genetico che ecologico un suo tratto adattativo dominante, ossia il galleggiamento mediante vacuoli gassosi. In questo caso specifico, gli studi si concentreranno inoltre sulla produzione di metaboliti secondari tossici (in particolare microcistine) come risposta a diversi condizioni di stress in laboratorio. Questo studio su diversi ceppi da popolazioni naturali presenti nei laghi trentini, fornirà informazioni rilevanti sulla potenzialità che questa specie ha di formare fioriture e permetterà di valutare le implicazioni del suo potenziale adattativo sull’uso dell’acqua e sulla salute umana. Per l’alga rossa B. atropurpurea, l’obiettivo principale sarà di affinare la caratterizzazione ecologica delle sue strategie di sopravvivenza nella zona di battigia del litorale del lago di Garda, e esplorare le basi ecofisiologiche, bioorganiche e genetiche dei tratti adattativi coinvolti, con particolare riferimento all’esposizione UV e al prosciugamento.
L’adattamento a fattori di stress quali basse e alte temperature e inquinamento (metalli pesanti/pesticidi) sarà studiato da un punto di vista biochimico e genetico in invertebrati d’acqua dolce. Sono stati identificati 4 geni candidati, determinanti per la resistenza al freddo, al caldo e all’inquinamento (hsp70, hsp90, afp, cytochrome P450). Sarà valutato il potenziale adattativo di popolazioni naturali di due differenti specie: una stenoterma fredda (Diamesa sp.) e l’altra euriecia (Chironomus riparius).
Planktothrix rubescens è un cianobatterio filamentoso in grado di formare fioriture algali specialmente nei mesi autunnali e invernali; in ciò è favorito dalla capacità di adattarsi a basse intensità luminose. Le (epatotossine) la cui sintesi è controllata da un complesso di geni (mcy).
P. rubescens è in grado di produrre vacuoli gassosi (VG) che permettono all’alga di posizionarsi a profondità dove luce e concentrazione di nutrienti sono ottimali per crescita ed estivazione. La produzione di VG di differenti dimensioni e resistenza alla pressione idrostatica è controllata da varianti di geni gvc presenti in differenti popolazioni. Nei laghi profondi l’entità del mescolamento tardo invernale è un fattore chiave nella selezione di ceppi in grado di produrre VG tali da assicurare la sopravvivenza dei filamenti in acque profonde, costituendo pertanto un inoculo per la stagione di crescita successiva.
Le alghe rosse sottoposte ad elevate intensità luminose e a periodi prolungati di emersione producono composti con azione protettiva nei confronti dei raggi UV (schermi solari) ed in grado di prevenire la disidratazione della parete cellulare. Bangia atropurpurea è un alga rossa (Rodoficee) cosmopolita caratterizzata da un accrescimento molto rapido. Le sue forme d’acqua dolce e marine sono state attribuite inizialmente a due specie differenti ma gli esperimenti di acclimatazione hanno suggerito che queste popolazioni appartenevano ad una sola specie (Sheat and Cole, 1980).
B. atropurpurea è presente in diversi ambienti acquatici, dai torrenti con rapide correnti fino alle rive dei laghi e la sua distribuzione nei Grandi Laghi Laurenziani (Sheat & Cole, 1980) è stata studiata in dettaglio.
È stato recentemente dimostrato che B. atropurpurea è in grado di sintetizzare composti UV-protettivi (mycosporine-like aminoacids: MAAs) (Karsten & West, 2000) e anche di-(2-etilhesil) ftalato (DEHP) e di-n-butil ftalato (DBP) (Chen, 2004).
Per quanto riguarda gli insetti terrestri è stato dimostrato che la famiglia di proteine Antifreeze (AFPs) e alcune sostanze crioprotettrici a basso peso molecolare sono alla base della resistenza al freddo (Bouchard et al. 2006; Qin et al. 2006), ma non vi sono informazioni ad oggi sulle specie acquatiche, quali i Chironomidi (Lencioni 2004). La termotolleranza (valutata come espressione di heat shock proteins costitutive e indotte) è stata analizzata in molte specie di insetti, ma poca attenzione è stata posta a specie stenoterme fredde. La resistenza agli inquinanti chimici è stata largamente studiata negli insetti acquatici, anche in alcune specie di Chironomidi. L’espressione di hsp70 e hsc70 in Chironomus sp. esposto a tossici è stata studiata da Morcillo et al. (1997). In molti insetti sono stati inoltre condotti studi sulla capacità di detossificazione da metalli pesanti e pesticidi (David et al. 2005; Londono et al. 2007) valutata come espressione dei geni per la acetilcolinesterasi (AChE), per la glutatione S-transferasi e per la citocromo P450 monoossigenasi (P450).
A3 - ADATTAMENTO - AMBIENTI TERRESTRI
Scopo di quest’attività è la valutazione del potenziale adattativo delle popolazioni naturali di specie presenti in ambienti terrestri. Sono state selezionate dieci specie (due di piante erbacee del genere Cardamine, cinque di piante conifere pluriennali e tre specie di vertebrati, Rana temporaria, Tetrao tetrix e Apodemus flavicollis).
In particolare, lo studio delle piante è mirato a studi, su larga scala, di associazione di polimorfismi nucleotidici in geni candidati per l’adattamento a stress abiotici in popolazioni naturali. Il principale tratto investigato per le specie erbacee sarò la resistenza al freddo, un fattore principale nell’adattamento agli habitat di alta quota. Nel caso delle conifere, un ampio spettro di geni candidati per i più comuni stress abiotici (e.g. siccità, freddo, disponibilità di nutrienti, illuminazione, etc.) sarà testato per l’associazione con i parametri ambientali che caratterizzano le diverse popolazioni.
Lo studio delle specie animali selezionate è rivolto ai seguenti obiettivi:
- capire quali siano le variabili ambientali più rilevanti (e.g. altitudine, temperatura media annua, precipitazione, et.) responsabili dei pattern osservati di variabilità genetica dentro le popolazioni e di differenziamento genetico fra le stesse quando si confrontino popolazioni adattate a diverse caratteristiche ecologiche;
- tentare di identificare meglio le basi molecolari delle risposte adattative all’interazione ospite-parassita concentrandosi su un ampio spettro di agenti infettivi, inclusi virus, batteri ed elminti. Specifici virus associati a malattie trasmesse da roditori e zecche saranno selezionati in A. flavicollis sulla base di studi precedenti. Questo obiettivo può essere ulteriormente suddiviso in: 1) identificazione della relazione fra specifici alleli di geni candidati e resistenza ai patogeni; 2) stima delle frequenze di questi alleli specifici nelle diverse popolazioni.
La rana rossa (Rana temporaria) è un anfibio anuro molto diffuso in Europa. Nelle Alpi mostra gradienti altitudinali e antropogenici che forniscono un modello adatto per studiare le risposte adattative al global change. Come la maggior parte degli anfibi, la rana rossa è sensibile ai cambiamenti nei livelli di stress abiotici. Inoltre, molti anfibi sono colpiti da malattie fungine la cui diffusione è stata collegata al riscaldamento globale (Pounds et al. 2006). Gli anfibi fronteggiano un declino globale che li rende a rischio più degli uccelli e dei mammiferi. Un’evidenza di geni codificanti associati a tratti adattativi è ancora mancante, ma diversi studi hanno trovato una correlazione positiva tra tratti legati alla fitness e livello di variabilità a marcatori neutrali come i microsatelliti (Lesbarrères et al, 2005; Johansson et al, 2007).
A. flavicollis è diffuso in tutta Europa con ampie variazioni temporali di abbondanza e picchi periodici principalmente legati alla produzione di semi (Angelstam et al., 1987). Il riscaldamento e i cambiamenti nell’uso del suolo sono attualmente considerate le cause principali dell’incremento demografico di alcune specie di roditori, Apodemus incluso. Queste specie sono ora considerate fra i più importanti serbatoi di malattie umane emergenti in Europa. L’immunogenetica fornisce indicazioni chiave sulle relative influenze di variabilità genetica e fattori ambientali nelle interazioni ospite-patogeno. La considerevole variabilità nella severità clinica di NE nell’uomo dipende dai geni MHC (Mustonen et al., 2004). Recentemente è stata riportata un’associazione fra i geni MHC di classe II e l’infezione da PUUV nell’arvicola (Deter et al., in press).
In Europa il gallo forcello è tra la specie di galliformi minacciate (Storch & Segelbacher, 2001). La frammentazione dell’habitat, la pressione venatoria, la predazione, i cambiamenti climatici e le malattie sono considerati tra le principali minacce. In Trentino si registra una progressiva riduzione della densità e della distribuzione spaziale, con fluttuazioni temporali dell’abbondanza. Studi epidemiologici condotti in diverse aree del Trentino, indicano che questa specie è portatrice di alcune specie di elminti; alcuni di questi, come Ascaridia compar, potrebbero essere importanti in processi di competizione mediata dai parassiti. Fino ad oggi scarsi sono gli studi immunogenetici condotti in questa specie.
Cinque specie di conifere (Pinus mugo, P. cembra, Abies alba, Picea abies e Larix decidua), tutte molto importanti per la regione alpina del Trentino, saranno prese in esame per la costruzione di modelli sulla diversità genetica adattativa. Queste specie sono presenti in tutte le diverse fasce ambientali dove si possono trovare grosse differenze di temperatura e d’umidità. Tali popolazioni di piante sono adattate a queste accentuate differenze ambientali, tuttavia, la base genetica di questi adattamenti è poco conosciuta e nulla si conosce circa i singoli determinanti genici. Queste popolazioni saranno sicuramente oggetto di nuove pressioni adattative con il cambiamento climatico globale. È quindi fondamentale che strumenti per la diagnosi della salute delle foreste siano sviluppati. Il progetto ACE-SAP mira a sviluppare questi strumenti e ad iniziare il monitoraggio genetico delle risorse forestali del Trentino.
Uno dei loci principali che controllano la tolleranza al gelo e l’acclimatazione in Arabidopsis è il locus CBF, che comprende tre copie ripetute in tandem degli attivatori di trascrizione contenenti i domini di legame al DNA AP2/ERF, denominate CBF1, 2 and 3 (Gilmour et al., 1998; Shinwari et al., 1998). Il locus CBF è stato indicato come uno dei principali QTL in Arabidopsis per la resistenza al gelo in una popolazione segregante di Cvi x Ler (Alonso-Blanco et al., 2005). È stato dimostrato che l’espressione di CBF3, ma non quella di CBF1 e 2, è controllata da un differenziale tasso freddo-dipendente di ubiquitinazione e sumoylazione di ICE1 (Miura et al. 2007). L’aumento di attività di ICE1 in condizioni di stress da freddo determina cambiamenti di espressione di circa 133 fattori di trascrizione in Arabidopsis.Un totale di 132 geni appartenenti a differenti categorie funzionali rispondono entro 3 ore dallo stress da freddo e sono quindi i migliori candidati a poter svolgere un ruolo adattativo rilevante (Lee et al., 2005). Alcuni altri geni non direttamente controllati da ICE1 e di cui è nota la rilevanza nell’adattamento al freddo (ad es. ESK1, HOS9, ZAT12) grazie a knockout di Arabidopsis costituiranno buoni candidati.
A4 - MODELLISTICA
Lo scopo generale di questa attività è l’identificazione di cambiamenti spaziali e temporali della risposta di specie a variazioni climatiche, malattie e frammentazione dell’habitat. Inizialmente sarà fornito un inquadramento fisico per lo sviluppo e l’implementazione della modellistica: la definizione delle caratteristiche climatiche presenti e future costituirà il principale agente abiotico di cambiamento. Una caratterizzazione climatica ad alta risoluzione è l’obiettivo dell’indagine sulle serie esistenti di temperatura, precipitazione, radiazione solare e grandezze derivate. In particolare si cercheranno possibili legami tra i cambiamenti climatici attestati negli ultimi 20-30 anni e le modifiche riscontrabili negli ecosistemi trentini. In secondo luogo, svilupperemo una struttura basata su GIS per la landscape genetics. Questa struttura fornirà un approccio metodologico standardizzato per l'integrazione dei dati genetici con la struttura del paesaggio, l’uso del territorio da parte dell’uomo e i parametri fisici. Sulla base delle previsioni climatiche regionali, svilupperemo mappe predittive di landscape genetics per valutare l’effetto del cambiamento globale sull’adattamento delle popolazioni. Infine, per valutare le risposte da parte di specie minacciate a vari fattori di stress, saranno sviluppati modelli teorici per esplorare la dinamica di popolazioni ospiti e l’interazione con i parassiti, considerando il clima e la frammentazione dell’habitat. Il sistema che comprende i galliformi alpini e i loro parassiti nematodi, che ne influenzano la dinamica, sarà un caso di studio. Un’altra classe di modelli predittivi sarà sviluppata per valutare le conseguenze dirette dei cambiamenti della biodiversità sulla salute umana. Il caso di studio riguarderà i patogeni trasmessi all’uomo da zecche e/o da roditori.
Infine, la divulgazione dei dati di questa attività avverrà via normali formati GIS, servizi Web e applicazioni WebGIS.
A5 - DIVULGAZIONE
Il WP si pone come obiettivo la divulgazione dei risultati scientifici ottenuti dal Grande Progetto ACE-SAP mantenendo costantemente informati il pubblico interessato, i vari comparti della formazione, gli amministratori pubblici, le associazioni di volontariato, le forze economiche e gli stessi ricercatori del progetto, attivando anche strategie di comunicazione per illustrare e favorire una coscienza ecologica ispirata ai principi dello sviluppo sostenibile. Attraverso un sito internet specifico che utilizzerà tecniche di telelavoro, strumenti di Web Gis e prodotti multimediali si potrà seguire, in tempo reale, gli sviluppi e le scoperte scientifiche del progetto. Saranno anche organizzate campagne di comunicazione, di esposizione di materiale naturalistico e informativo itinerante (predisposto dal MCR e dal Parco Naturale di Paneveggio Pale di S. Martino), per far comprendere le finalità del progetto e per divulgare informazioni finalizzate ad una gestione oculata del territorio capace di tutelare l'ambiente naturale e costruire modelli sostenibili di sviluppo economico.
A2 – Adattamento – Ambienti acquatici
A3 - Adattamento – Ambienti terrestri
A4 - Modellistica
A5 – Divulgazione
A1 - CONSERVAZIONE DIVERSITÀ BIOLOGICA
L’attività di conservazione prevede un’analisi di rischio per un gruppo di specie mediante valutazione di struttura demografica e di caratteri del ciclo biologico con un approccio integrato ecologico-molecolare.
Tale approccio prenderà in esame (a) numero, dimensioni, distribuzione e andamento quantitativo delle popolazioni (b) potenziale adattativo delle specie, tenendo in considerazione parametri riproduttivi, capacità di migrazione o dispersione e capacità di colonizzazione (c) variabilità genetica inter- e intra-specifica a loci neutrali (marcatori multilocus) e potenzialmente adattativi e (d) struttura di popolazione, eterozigosi e flusso genico tra popolazioni. L’affidabilità della tassonomia per alcuni casi dubbi sarà validata con analisi genetica. Tale analisi consentirà di direzionare le attività di conservazione in base a reali priorità per la definizione di strategie di conservazione in situ e ex situ. L’attività sarà concentrata su un totale di 7 specie o gruppi di specie di piante vascolari e vertebrati. La scelta è stata effettuata sulla base di criteri di priorità considerando la distribuzione ristretta, in particolare gli endemismi locali, e lo stato di rischio attuale o potenziale.
Le specie selezionate sono:
-Bombina variegata (vertebrato, anfibio)
-Zootoca vivipara (vertebrato, rettile)
-Lagopus muta helvetica (vertebrato, uccello)
-Salmo carpio (vertebrato, pesce)
-Aquilegia thalictrifolia (pianta, dicot.)
-Erysimum aurantiacum (pianta, dicot.)
-Brassica repanda ssp. baldensis (pianta, dicot.)
Oltre all’analisi approfondita su queste specie, è prevista un analisi generale su un più ampio gruppo di specie. Per questo è stato scelto il territorio del Monte Baldo (66-2218 m s.l.m., 411 km2) con la sua flora vascolare (1.800 taxa) rappresentata in un database di oltre 150000 dati (MCR). L’analisi diacronica si concentrerà sulla perdita di biodiversità e sulle sue correlazioni con i cambiamenti di indirizzo nella gestione del territorio.
Salmo carpio presenta caratteri ecologici estremamente peculiari se confrontato con il complesso di specie S. trutta (Gandolfi et al. 1991; Melotto & Oppi 1987), ed è quindi considerato una ‘buona’ specie, strettamente endemica del lago di Garda e in pericolo critico di estinzione secondo la Lista Rossa IUCN (Crivelli 2005). I singolari caratteri comportamentali e del ciclo biologico direttamente associati alla riproduzione hanno il potenziale di creare una solida barriera che isoli il carpione da S. trutta, presente in simpatria nel lago di Garda con una morpha lacustris, e rappresentano quindi una probabile rapida risposta adattativa ad una forte selezione imposta dall’ambiente.
B. variegata è distribuita in gran parte dell’Europa centrale e meridionale con un range altitudinale che va da 100 a 2100 m. Per alcune popolazioni sono stati documentati casi di declino o di estinzione locale. In Italia la specie è presente a nord del fiume Po con popolazioni frammentate. La specie può essere localmente minacciata dalla perdita dell’habitat a causa di pressioni antropiche (es. rilascio di inquinanti nelle zone umide; Amphibia Data, IUCN) e micosi. La specie è elencata nell’appendice II della convenzione di Berna, negli allegati II e IV della direttiva europea Habitat. In Trentino è stato comprovato il rapido declino di alcune popolazioni (Caldonazzi et al. 2002).
La lucertola Z. vivipara è un lacertide eurasiatico con popolazioni sia vivipare che ovipare. Le prime sono ampiamente distribuite dalle isole britanniche all’Asia nord-orientale (Takenaka, 1991); le seconde solamente in Slovenia, e nelle Alpi e Prealpi del nord-est italiano. L’inquadramento sistematico (mtDNA) suggerisce uno stato sottospecifico differente per le popolazioni ovipare, Z. v. caniolica (Surget Groba et al. 2006), che si sarebbero originate in un rifugio glaciale italiano. In Trentino Z. v. carniolica è stata recentemente scoperta (Menegon et al., 2003) e sembra relegata agli ambienti di torbiera di bassa e media quota. La lucertola vivipara è considerato uno dei taxa di vertebrati a maggior rischio di estinzione in Trentino.
La pernice bianca (Lagopus muta helvetica) è un tetraonide della tundra artica e alpina dell’America settentrionale e dell’Eurasia settentrionale, con popolazioni isolate sulle catene montuose del Sud Europa.(Holder & Montgomerie, 1993). La specie può essere considerata ben adattata alle quote maggiori e ai climi freddi e quindi particolarmente sensibile alle perturbazioni climatiche determinate dal riscaldamento globale del pianeta (Flint, 1995). Le popolazioni alpine, già isolate e frammentate, sono minacciate da numerosi fattori: frammentazione e degradazione dell’habitat collegati ai cambiamenti climatici, eccessiva pressione venatoria e attività turistiche (Ménoni & Magnani 1998, Zeitler & Glänzer 1998). L. m. helvetica è elencata nell’allegato I della direttiva uccelli; è considerata “Vulnerabile” nella lista rossa italiana e “Minacciata” in Trentino.
I tre gruppi di piante vascolari oggetto di indagine (Aquilegia, Erysimum e Guenthera) pongono interessanti quesiti di natura tassonomica, di vicarianza e di isolamento e contengono specie di interesse conservazionistico. A. thalictrifolia è uno steno-endemismo quasi esclusivo della catena Tremalzo-Tombea che si rinviene in non più di 10 stazioni oltre a 3-4 dubbie popolazioni disgiunte in Veneto e Friuli. Recenti valutazioni secondo i criteri IUCN ipotizzano un suo status di minaccia Critically Endangered. A. vestinae è stata descritta solo in tempi recenti come una specie nuova e il suo status sistematico e la sua distribuzione vanno confermate.
Erysimum aurantiacum (Cruciferae) è uno steno-endemismo esclusivo del Trentino meridionale che si rinviene sulle pendici meridionali del gruppo di Brenta. Il suo status tassonomico rimane comunque dubbio per la labilità dei caratteri discriminanti da E. sylvestre e E. rhaeticum. Spesso si rinvengono popolazioni miste il cui livello di ploidia può essere valutato direttamente in campo con l'uso di un citometro di flusso portatile.
Il terzo gruppo interessato da questa analisi è il genere Guenthera (= Brassica) nel quale una sottospecie nuova è stata recentemente descritta: G. repanda ssp. baldensis, per una zona ristretta del Monte Baldo. Questo rinvenimento è molto interessante per l'isolamento distributivo, dal momento che le altre sottospecie si rinvengono in Spagna (ssp. blancoana), facendo sospettare uno schema complesso di migrazione da un punto di vista filogeografico.
A2 - ADATTAMENTO - AMBIENTI ACQUATICI
Lo scopo di questa attività è la valutazione del potenziale adattativo di popolazioni naturali di specie presenti nell’ambiente acquatico. Quattro specie sono state scelte (una specie di cianobatteri – Planktothrix rubescens, una di alga rossa - Bangia atropurpurea e due invertebrati chironomidi) per studiare i meccanismi di adattabilità a stress abiotico derivato da cambiamenti climatici. In particolare, il cianobatterio P. rubescens sarà usato come un sistema modello per studiare sia a livello genetico che ecologico un suo tratto adattativo dominante, ossia il galleggiamento mediante vacuoli gassosi. In questo caso specifico, gli studi si concentreranno inoltre sulla produzione di metaboliti secondari tossici (in particolare microcistine) come risposta a diversi condizioni di stress in laboratorio. Questo studio su diversi ceppi da popolazioni naturali presenti nei laghi trentini, fornirà informazioni rilevanti sulla potenzialità che questa specie ha di formare fioriture e permetterà di valutare le implicazioni del suo potenziale adattativo sull’uso dell’acqua e sulla salute umana. Per l’alga rossa B. atropurpurea, l’obiettivo principale sarà di affinare la caratterizzazione ecologica delle sue strategie di sopravvivenza nella zona di battigia del litorale del lago di Garda, e esplorare le basi ecofisiologiche, bioorganiche e genetiche dei tratti adattativi coinvolti, con particolare riferimento all’esposizione UV e al prosciugamento.
L’adattamento a fattori di stress quali basse e alte temperature e inquinamento (metalli pesanti/pesticidi) sarà studiato da un punto di vista biochimico e genetico in invertebrati d’acqua dolce. Sono stati identificati 4 geni candidati, determinanti per la resistenza al freddo, al caldo e all’inquinamento (hsp70, hsp90, afp, cytochrome P450). Sarà valutato il potenziale adattativo di popolazioni naturali di due differenti specie: una stenoterma fredda (Diamesa sp.) e l’altra euriecia (Chironomus riparius).
Planktothrix rubescens è un cianobatterio filamentoso in grado di formare fioriture algali specialmente nei mesi autunnali e invernali; in ciò è favorito dalla capacità di adattarsi a basse intensità luminose. Le (epatotossine) la cui sintesi è controllata da un complesso di geni (mcy).
P. rubescens è in grado di produrre vacuoli gassosi (VG) che permettono all’alga di posizionarsi a profondità dove luce e concentrazione di nutrienti sono ottimali per crescita ed estivazione. La produzione di VG di differenti dimensioni e resistenza alla pressione idrostatica è controllata da varianti di geni gvc presenti in differenti popolazioni. Nei laghi profondi l’entità del mescolamento tardo invernale è un fattore chiave nella selezione di ceppi in grado di produrre VG tali da assicurare la sopravvivenza dei filamenti in acque profonde, costituendo pertanto un inoculo per la stagione di crescita successiva.
Le alghe rosse sottoposte ad elevate intensità luminose e a periodi prolungati di emersione producono composti con azione protettiva nei confronti dei raggi UV (schermi solari) ed in grado di prevenire la disidratazione della parete cellulare. Bangia atropurpurea è un alga rossa (Rodoficee) cosmopolita caratterizzata da un accrescimento molto rapido. Le sue forme d’acqua dolce e marine sono state attribuite inizialmente a due specie differenti ma gli esperimenti di acclimatazione hanno suggerito che queste popolazioni appartenevano ad una sola specie (Sheat and Cole, 1980).
B. atropurpurea è presente in diversi ambienti acquatici, dai torrenti con rapide correnti fino alle rive dei laghi e la sua distribuzione nei Grandi Laghi Laurenziani (Sheat & Cole, 1980) è stata studiata in dettaglio.
È stato recentemente dimostrato che B. atropurpurea è in grado di sintetizzare composti UV-protettivi (mycosporine-like aminoacids: MAAs) (Karsten & West, 2000) e anche di-(2-etilhesil) ftalato (DEHP) e di-n-butil ftalato (DBP) (Chen, 2004).
Per quanto riguarda gli insetti terrestri è stato dimostrato che la famiglia di proteine Antifreeze (AFPs) e alcune sostanze crioprotettrici a basso peso molecolare sono alla base della resistenza al freddo (Bouchard et al. 2006; Qin et al. 2006), ma non vi sono informazioni ad oggi sulle specie acquatiche, quali i Chironomidi (Lencioni 2004). La termotolleranza (valutata come espressione di heat shock proteins costitutive e indotte) è stata analizzata in molte specie di insetti, ma poca attenzione è stata posta a specie stenoterme fredde. La resistenza agli inquinanti chimici è stata largamente studiata negli insetti acquatici, anche in alcune specie di Chironomidi. L’espressione di hsp70 e hsc70 in Chironomus sp. esposto a tossici è stata studiata da Morcillo et al. (1997). In molti insetti sono stati inoltre condotti studi sulla capacità di detossificazione da metalli pesanti e pesticidi (David et al. 2005; Londono et al. 2007) valutata come espressione dei geni per la acetilcolinesterasi (AChE), per la glutatione S-transferasi e per la citocromo P450 monoossigenasi (P450).
A3 - ADATTAMENTO - AMBIENTI TERRESTRI
Scopo di quest’attività è la valutazione del potenziale adattativo delle popolazioni naturali di specie presenti in ambienti terrestri. Sono state selezionate dieci specie (due di piante erbacee del genere Cardamine, cinque di piante conifere pluriennali e tre specie di vertebrati, Rana temporaria, Tetrao tetrix e Apodemus flavicollis).
In particolare, lo studio delle piante è mirato a studi, su larga scala, di associazione di polimorfismi nucleotidici in geni candidati per l’adattamento a stress abiotici in popolazioni naturali. Il principale tratto investigato per le specie erbacee sarò la resistenza al freddo, un fattore principale nell’adattamento agli habitat di alta quota. Nel caso delle conifere, un ampio spettro di geni candidati per i più comuni stress abiotici (e.g. siccità, freddo, disponibilità di nutrienti, illuminazione, etc.) sarà testato per l’associazione con i parametri ambientali che caratterizzano le diverse popolazioni.
Lo studio delle specie animali selezionate è rivolto ai seguenti obiettivi:
- capire quali siano le variabili ambientali più rilevanti (e.g. altitudine, temperatura media annua, precipitazione, et.) responsabili dei pattern osservati di variabilità genetica dentro le popolazioni e di differenziamento genetico fra le stesse quando si confrontino popolazioni adattate a diverse caratteristiche ecologiche;
- tentare di identificare meglio le basi molecolari delle risposte adattative all’interazione ospite-parassita concentrandosi su un ampio spettro di agenti infettivi, inclusi virus, batteri ed elminti. Specifici virus associati a malattie trasmesse da roditori e zecche saranno selezionati in A. flavicollis sulla base di studi precedenti. Questo obiettivo può essere ulteriormente suddiviso in: 1) identificazione della relazione fra specifici alleli di geni candidati e resistenza ai patogeni; 2) stima delle frequenze di questi alleli specifici nelle diverse popolazioni.
La rana rossa (Rana temporaria) è un anfibio anuro molto diffuso in Europa. Nelle Alpi mostra gradienti altitudinali e antropogenici che forniscono un modello adatto per studiare le risposte adattative al global change. Come la maggior parte degli anfibi, la rana rossa è sensibile ai cambiamenti nei livelli di stress abiotici. Inoltre, molti anfibi sono colpiti da malattie fungine la cui diffusione è stata collegata al riscaldamento globale (Pounds et al. 2006). Gli anfibi fronteggiano un declino globale che li rende a rischio più degli uccelli e dei mammiferi. Un’evidenza di geni codificanti associati a tratti adattativi è ancora mancante, ma diversi studi hanno trovato una correlazione positiva tra tratti legati alla fitness e livello di variabilità a marcatori neutrali come i microsatelliti (Lesbarrères et al, 2005; Johansson et al, 2007).
A. flavicollis è diffuso in tutta Europa con ampie variazioni temporali di abbondanza e picchi periodici principalmente legati alla produzione di semi (Angelstam et al., 1987). Il riscaldamento e i cambiamenti nell’uso del suolo sono attualmente considerate le cause principali dell’incremento demografico di alcune specie di roditori, Apodemus incluso. Queste specie sono ora considerate fra i più importanti serbatoi di malattie umane emergenti in Europa. L’immunogenetica fornisce indicazioni chiave sulle relative influenze di variabilità genetica e fattori ambientali nelle interazioni ospite-patogeno. La considerevole variabilità nella severità clinica di NE nell’uomo dipende dai geni MHC (Mustonen et al., 2004). Recentemente è stata riportata un’associazione fra i geni MHC di classe II e l’infezione da PUUV nell’arvicola (Deter et al., in press).
In Europa il gallo forcello è tra la specie di galliformi minacciate (Storch & Segelbacher, 2001). La frammentazione dell’habitat, la pressione venatoria, la predazione, i cambiamenti climatici e le malattie sono considerati tra le principali minacce. In Trentino si registra una progressiva riduzione della densità e della distribuzione spaziale, con fluttuazioni temporali dell’abbondanza. Studi epidemiologici condotti in diverse aree del Trentino, indicano che questa specie è portatrice di alcune specie di elminti; alcuni di questi, come Ascaridia compar, potrebbero essere importanti in processi di competizione mediata dai parassiti. Fino ad oggi scarsi sono gli studi immunogenetici condotti in questa specie.
Cinque specie di conifere (Pinus mugo, P. cembra, Abies alba, Picea abies e Larix decidua), tutte molto importanti per la regione alpina del Trentino, saranno prese in esame per la costruzione di modelli sulla diversità genetica adattativa. Queste specie sono presenti in tutte le diverse fasce ambientali dove si possono trovare grosse differenze di temperatura e d’umidità. Tali popolazioni di piante sono adattate a queste accentuate differenze ambientali, tuttavia, la base genetica di questi adattamenti è poco conosciuta e nulla si conosce circa i singoli determinanti genici. Queste popolazioni saranno sicuramente oggetto di nuove pressioni adattative con il cambiamento climatico globale. È quindi fondamentale che strumenti per la diagnosi della salute delle foreste siano sviluppati. Il progetto ACE-SAP mira a sviluppare questi strumenti e ad iniziare il monitoraggio genetico delle risorse forestali del Trentino.
Uno dei loci principali che controllano la tolleranza al gelo e l’acclimatazione in Arabidopsis è il locus CBF, che comprende tre copie ripetute in tandem degli attivatori di trascrizione contenenti i domini di legame al DNA AP2/ERF, denominate CBF1, 2 and 3 (Gilmour et al., 1998; Shinwari et al., 1998). Il locus CBF è stato indicato come uno dei principali QTL in Arabidopsis per la resistenza al gelo in una popolazione segregante di Cvi x Ler (Alonso-Blanco et al., 2005). È stato dimostrato che l’espressione di CBF3, ma non quella di CBF1 e 2, è controllata da un differenziale tasso freddo-dipendente di ubiquitinazione e sumoylazione di ICE1 (Miura et al. 2007). L’aumento di attività di ICE1 in condizioni di stress da freddo determina cambiamenti di espressione di circa 133 fattori di trascrizione in Arabidopsis.Un totale di 132 geni appartenenti a differenti categorie funzionali rispondono entro 3 ore dallo stress da freddo e sono quindi i migliori candidati a poter svolgere un ruolo adattativo rilevante (Lee et al., 2005). Alcuni altri geni non direttamente controllati da ICE1 e di cui è nota la rilevanza nell’adattamento al freddo (ad es. ESK1, HOS9, ZAT12) grazie a knockout di Arabidopsis costituiranno buoni candidati.
A4 - MODELLISTICA
Lo scopo generale di questa attività è l’identificazione di cambiamenti spaziali e temporali della risposta di specie a variazioni climatiche, malattie e frammentazione dell’habitat. Inizialmente sarà fornito un inquadramento fisico per lo sviluppo e l’implementazione della modellistica: la definizione delle caratteristiche climatiche presenti e future costituirà il principale agente abiotico di cambiamento. Una caratterizzazione climatica ad alta risoluzione è l’obiettivo dell’indagine sulle serie esistenti di temperatura, precipitazione, radiazione solare e grandezze derivate. In particolare si cercheranno possibili legami tra i cambiamenti climatici attestati negli ultimi 20-30 anni e le modifiche riscontrabili negli ecosistemi trentini. In secondo luogo, svilupperemo una struttura basata su GIS per la landscape genetics. Questa struttura fornirà un approccio metodologico standardizzato per l'integrazione dei dati genetici con la struttura del paesaggio, l’uso del territorio da parte dell’uomo e i parametri fisici. Sulla base delle previsioni climatiche regionali, svilupperemo mappe predittive di landscape genetics per valutare l’effetto del cambiamento globale sull’adattamento delle popolazioni. Infine, per valutare le risposte da parte di specie minacciate a vari fattori di stress, saranno sviluppati modelli teorici per esplorare la dinamica di popolazioni ospiti e l’interazione con i parassiti, considerando il clima e la frammentazione dell’habitat. Il sistema che comprende i galliformi alpini e i loro parassiti nematodi, che ne influenzano la dinamica, sarà un caso di studio. Un’altra classe di modelli predittivi sarà sviluppata per valutare le conseguenze dirette dei cambiamenti della biodiversità sulla salute umana. Il caso di studio riguarderà i patogeni trasmessi all’uomo da zecche e/o da roditori.
Infine, la divulgazione dei dati di questa attività avverrà via normali formati GIS, servizi Web e applicazioni WebGIS.
A5 - DIVULGAZIONE
Il WP si pone come obiettivo la divulgazione dei risultati scientifici ottenuti dal Grande Progetto ACE-SAP mantenendo costantemente informati il pubblico interessato, i vari comparti della formazione, gli amministratori pubblici, le associazioni di volontariato, le forze economiche e gli stessi ricercatori del progetto, attivando anche strategie di comunicazione per illustrare e favorire una coscienza ecologica ispirata ai principi dello sviluppo sostenibile. Attraverso un sito internet specifico che utilizzerà tecniche di telelavoro, strumenti di Web Gis e prodotti multimediali si potrà seguire, in tempo reale, gli sviluppi e le scoperte scientifiche del progetto. Saranno anche organizzate campagne di comunicazione, di esposizione di materiale naturalistico e informativo itinerante (predisposto dal MCR e dal Parco Naturale di Paneveggio Pale di S. Martino), per far comprendere le finalità del progetto e per divulgare informazioni finalizzate ad una gestione oculata del territorio capace di tutelare l'ambiente naturale e costruire modelli sostenibili di sviluppo economico.
