ACE-SAP

Carpione del Garda

Il Carpione del Garda è una trota di taglia media, che raggiunge normalmente la lunghezza massima di 35-40 cm e il peso di ca. 500 g. Esemplari eccezionali possono raggiungere i 50 cm e 1kg di peso. Ha corpo fusiforme, con un caratteristico ingrossamento a livello del terzo anteriore e capo relativamente piccolo. La colorazione è generalmente grigio-argentea, con piccole macchie nerastre nella parte superiore del corpo. Durante i periodi riproduttivi i maschi assumono una colorazione più scura, con riflessi bronzei e pinne nerastre. La deposizione delle uova avviene in acque lacustri profonde (50-200 m) e ben ossigenate in due diversi periodi dell'anno (Dicembre-Gennaio e Luglio-Agosto). Il Carpione ha abitudini spiccatamente gregarie, in particolare durante le migrazioni stagionali dai quartieri riproduttivi alle aree di foraggiamento. L'alimentazione è prevalentemente zooplanctofaga. Introduzione tassonomica La trota europea (Salmo trutta L.) è il pesce d'acqua dolce con la più ampia diffusione naturale nella regione paleartica. Il suo areale si estende dalla Norvegia all'Africa del Nord, e dall'Islanda all'Afghanistan (Bernatchez 2001). Le numerose popolazioni di trote mostrano una grande variabilità nella morfologia e nei cicli biologici, con forme anadrome, fluviali e lacustri (Bernatchez 2001). Per queste ragioni, da tempo i tassonomi considerano S. trutta come un complesso di specie, e decine di denominazioni specifiche si sino accumulate nel tempo per indicare gruppi di popolazioni distinguibili dal punto di vista morfologico e/o geografico. Per la verità, la maggior parte di tali denominazioni indicano semplici forme locali o fenotipi ampiamente diffusi (per esempio fario, lacustris, macrostigma), ma in alcuni casi è stato possibile verificare un effettivo isolamento riproduttivo e riconoscere lo status di 'buone' specie (Kottelat 1997). Le moderne analisi genetiche hanno mostrato che all'interno di S. trutta si possono distinguere cinque linee genetico-evolutive principali (denominati, con una certa approssimazione, Atlantica, Danubiana, Mediterranea, Adriatica e Marmoratus). Nessun'altra suddivisione genealogica di analoga profondità è stata riconosciuta. Queste linee genetiche rappresentano probabilmente il risultato di antiche suddivisioni allopatiche della popolazione ancestrale, determinatesi durante il Pleistocene (Bernatchez 2001). Il Carpione del Garda presenta caratteristiche ecologiche fortemente peculiari, nell'ambito del complesso S. trutta. In particolare spiccano il comportamento gregario, la dieta planktonica e le singolarità della biologia riproduttiva. Per questi motivi è generalmente riconosciuto come una 'buona' specie, strettamente endemica del lago di Garda, e gravemente minacciata di estinzione (IUCN Red List of Threatened Species, Crivelli 2006). Dati genetici mitocondriali e nucleari hanno condotto alcuni autori a ipotizzare un origine di S. carpio per ibridazione dovuta al contatto secondario recente tra linee evolutive diverse (Giuffra et al 1996, Antunes et al 2002), un'ipotesi senz'altro coerente con l'origine post-glaciale del lago di Garda. Analisi genetiche recentissime hanno indagato le relazioni tra il Carpione e la forma 'lacustre' della trota del Garda. I risultati hanno mostrato che, mentre le attuali popolazioni della forma lacustre derivano interamente da ceppi di origine atlantica introdotti, S. carpio presenta marcatori genetici tipici di entrambe le linee Marmoratus e Adriatica (dati non ancora pubblicati). Questi dati mostrano due aspetti interessanti: a) l'apparente assenza di introgressione di alleli atlantici potrebbe confermare l'isolamento riproduttivo del Carpione. b) il contatto secondario tra le linee genetiche Adriatica e Marmoratus indica che entrambe erano naturalmente presenti nel bacino del Po dopo l'ultimo massimo glaciale.

Ammettere un'origine 'ibrida' di S. carpio non ne impedisce il riconoscimento quale specie a sé secondo il concetto filogenetico di specie, in quanto linea evolutiva indipendente e distinguibile. Inoltre, il differenziamento adattativo rispetto alle linee parentali rappresenta un forte punto di interesse per questo taxon in un contesto evolutivo.

Salmo carpio è un endemismo presente esclusivamente nel lago di Garda. La specie è presente in tutto il lago.

Le aree di frega invernali sono certamente localizzate nel braccio settentrionale del lago, mentre durante la stagione estiva potrebbero essere estese, forse prevalentemente, alla dorsale centrale e meridionale.

Alcune caratteristiche del Carpione del Garda potrebbero ricadere nell'ampia gamma di plasticità fenotipica del complesso S. trutta e risultare dall'interazione Genotipo-Ambiente nelle specifiche condizioni del Garda (per esempio le disponibilità nello spettro trofico; vedi Melotto e Alessio 1990). D'altra parte, alcune caratteristiche comportamentali e del ciclo biologico (doppia stagione riproduttiva e deposizione in acque profonde), creano una efficace barriera riproduttiva, e potrebbero rappresentare una rapida risposta adattativa (con basi genetiche) alla forte selezione imposta dall'ambiente

Ipotesi
La selezione divergente (selezione su caratteri di rilevanza ecologica che favoriscono alleli diversi in ambienti diversi) potrebbe essere il principale fattore determinante la speciazione incipiente nel lago di Garda. S. carpio è strettamente endemico del Garda, rappresentato da una unica popolazione. Tale unicità costituisce da sola un forte motivo di interesse scientifico per questa specie. La specie è gravemente minacciata, secondo le liste rosse della IUCN (Crivelli 2006). I dati di pesca (vedi punto III), suggeriscono che la popolazione è diminuita di almeno un ordine di grandezza negli ultimi 50 anni a causa dell'introduzione di specie alloctone, della pesca eccessiva, dell'inquinamento, e forse di altre ragioni non note (Confortini 2006). Decise misure di protezione devono essere intraprese per assicurare la sopravvivenza della specie (Bianco e Ketmaier 2001). La specie rappresenta una risorsa economica importante per la pesca professionale. Lo sviluppo di pratiche gestionali che consentano il mantenimento di una popolazione autosufficiente rappresenta quindi una urgente priorità (Melotto e Alessio 1990). Da un punto di vista evoluzionistico, S. carpio costituisce un interessantissimo esempio di speciazione incipiente e rappresenta un modello affascinante di rapido adattamento in risposta a nuove condizioni ambientali.

Obiettivi
L'obiettivo del WP S. carpio del progetto ACE-SAP è la caratterizzazione di polimorfismi genetici neutrali e potenzialmente funzionali nel genoma di S. carpio, a partire da dati di sequenza relativi ai Salmonidi e altri Teleostei disponibili nelle banche dati genetiche. I seguenti criteri saranno applicati per la selezione delle regioni del genoma da analizzare:

a) disponibilità di dati di sequenza su altre specie per facilitare la definizione di primers specifici per la PCR;

b) presenza sia di introni che di esoni, per permettere l'impiego delle strategie di amplificazione EPIC (exon-primed intron-crossing) e IPEC (intron-primed exon-crossing) (Ryynanen e Primmer 2006);

c) ruolo potenziale dei prodotti di trascrizione nella determinazione di caratteri comportamentali e del ciclo biologico che differenziano S. carpio dal complesso S. trutta. Questa descrizione della variazione genetica rappresenterà un valido strumento per:

i) studi filogenetici e popolazionistici nell'ambito del complesso S. trutta;

ii) formulazione di nuove ipotesi sulla rapida evoluzione adattativa e la speciazione nel Carpione del Garda.